1.  Willkürbewegungen unterscheiden sich von Reflexbewegungen
1.1.  sie sind beabsichtigt (Motor Equivalence)
 - es werden situationsadäquate Bewegungsstrategien angewendet
 - Hand bei  Schreiben auf  Papier / Arm bei Schreiben an einer Tafel
1.2.. Die Effektivität der motorischen Bewegung steigert sich durch Übung und Lernen
 - Präzision wächst, Variabilität sinkt
 - die Muskel-Kontraktionen werden effizienter und die Ausführungsgeschwindigkeit steigt
1.3. auch wenn reflexhafte Bewegungen durch einen sensorischen Stimulus hervorgerufen werden können,  muß nicht notwendigerweise ein solcher Stimulus der Bewegung vorangehen
1.4. die höheren Strukturen des motorischen Systems können differenzieren zwischen
 - Informationsinhalt eines Stimulus ( wohin oder wie soll die Bewegung erfolgen)
 - Auslösungssteuerung (wann soll die Bewegung beginnen)
 Darüberhinaus sind viele Bewegungen eher durch Emotionen inittiert, und nicht durch Willensakte.
1.5. Neural werden 3 Prozesse zu einer  motorischen Handlungsausführung eingesetzt
1.5.1. Identifizierung und Lokalisation eines Zielobjektes
1.5.2. Ausführungsplan (Handlungsplanung)
 - was soll durchgeführt werden
 - welche Körperteile sind involviert
 - räumliche Komponenten werden miteinbezogen
1.5.3. Ausführung der Handlung
1.6. Bei der Handlungsausführung sind mehrere cerebrale Regionen beteiligt:
1.6.1. posteriorer parietaler Cortex (hinterer Scheitellappen)
1.6.2. prämotorische Gebiete des frontalen Cortex
1.6.3. der primäre motorische Cortex
2.  Die somatotopische Organisation der motorischen Gebiete im cerebralen Cortrex
2.1.  Gustav Fritsch und Eduard Hitzig entdeckten die ersten Hinweise  darauf, daß bestimmte Hirnareale    in der Steuerung der contralateralen Körperregionen beteiligt  sind. Sie stimulierten elektrisch    bestimmte Hirnregionen und stellten Muskelkontraktionen an jeweils zuzuordnenden Muskelgruppen   auf der anderen Körperseite fest.
 Weitere Forschungen: durch Ferrier, danach Leyton und Sherrington
 Dieser Bereich wird „Brodman Area 4"  oder primärer motorischer Cortex genannt
 Dies hatte enorme klinische Relevanz, weil damit erklärt werden konnte, warum
 Läsionen bestimmter Hirnareale zu konkreten motorischen Störungen führen.
 - diese können durch Tumore, Narben oder andere Abnormitäten in den  entsprechenden    Gehirnarealen verursacht sein
2.2. Sherrington und später vor allem Wilder Penfield sowie Woolsey erstellten eine Art „motorischen   Plan" des Gehirns

>>>schematische Darstellung der Hirnareale und somatotopischer Repräsentationen S.610

2.3.  Penfield & Woolsey entdeckten außerdem, daß auch das Brodman Area 6, welches vor
 dem primären motorischen Cortex liegt, motorische Effekte hervorrufen kann.
 - prämotorische Areale
2.3.1. Verbindung der neuronalen Axone prämotorischer Areale haben Verbindungen
2.3.1.1. zum primären motorischen Cortex UND
2.3.1.2. zu subcortikalen Strukturen UND
2.3.1.3. zum Rückenmark
2.4. prämotorische Areale beim  Menschen 6x größer als bei anderen Primaten
2.5. Innerhalb der prämotorischen Areale unterscheidet man
2.5.1. das supplementäre motorische Areal
 - Bewegungen sind komplexer und erfordern größere Stimuli
2.5.2. das sekundäre motorische Areal
2.5.3. den prämotorischen Cortex
 Stimulation des prämotorischen Areals führt zu koordinierten Muskelkontraktioonen
 an mehr als einem Punkt, und auch auf beiden seiten des Körpers
2.6. Motor Area Input wird beeinflußt durch Informationszufluß
2.6.1. aus der Peripherie
2.6.2. vom Cerebellum
2.6.3. aus den Basalganglien
2.6.4. außerdem vom sensorischen Cortex und von sensorischen Assoziations-Areas
2.6.5. Corticospinale Neurone wirken auf spinale Motor Neurone
 - dies erlaubt schnellere Verbindung zu den Muskel-Spindeln und bessere sensorische
 Detektion der Veränderungen in der Muskellänge bzw. deren Verkürzung
 - darüberhinaus wirken auch indirekte corticospinale neuronale Verbindungen

>>>> Abbildung 40-4 S.613

2.7. Neurone im primären motoriuschen Cortex codieren die Richtung der  ausgeübten Kraft
2.7.1. kleine Muskelgruppen werden  jeweils von bestimmten corticospinalesn Neuronen gesteuert
 - Forschung v. Hiroshi Asanuma (60er Jahre)
2.7.2. Neurone im primären motoriuschen Cortex codieren die Stärke der  ausgeübten Kraft
 - Edward Evarts fand heraus, daß bestimmte neuronale Strukturen während einer Bewegung
 (Muskelkontraktion) aktiv waren, und daß Aktivitätsmodulationen typischerweise VOR der    Kontraktion des betreffenden Muskels stattfinden
2.7.3. Bewegungsrichtung wird von Neuronenpopulationen codiert
 - Forschungen von Apostolos Georgopoulos
 - Affen mit Handlungssteuerungsaufgaben
 - Aktivität der feuernden neuronen abhängig von der Zielrichtung der Handlung
 - Bewegung wird nicht von einem Neuron sondern von einer ganzen Population gesteuert
 - in der Bewegungserfassung hingegen sind kleinere Populationen relevant

>>>> Abbildung 40-6 und 40.7 S, 615
>>>> Abbildung 40-8 S. 616 und 40-9 S. 617(Vektordarstellung der Neuronenaktivität/Stern)
2.7.4. die neuronale Steuerung ist aufgabenabhängig
 - Roger Lemon
 - Affe hält Objekt zwischen Dauem und Zeigefinger aktiviert Neurone, welche
 inaktiv sind, wenn der Affe einen Stab aufnimm
 - keine neuronale Aktivität derselben relevanten Neurone z.B. bei Bewegung im
 Zustand emotionaler Aufregung oder Ärger
 - neuronale Verbände im Gesichtsarea , die während eines „Beiß-Responses" aktiv sind, sind inaktiv   während normaler Kaubewegungen, was mehr automatisiert ist.
2.8. Motorische Neurone sind über die Konsequenzen von Bewegungen informiert
2.8.1. Sensorischer Input hält die Neurone über die Bewegungskonsequenzen informiert
 - Neurone des motorischen Cortex haben rezeptive Felder in der Peripherie
 - aufgabenabhängig (taktil/ Bewegungsfeedback/ Muskelsteuerung)
2.8.1. Phillips nahm an, daß ein „Long-Loop-Feedback" es erlaubt, die Bewegungsstärke     nachzujustieren, wenn eine unerwartete größere Kraft zur Handlungsausführung
 erkannt wird
 - Experimenmt von vVrnon Brooks:
 - Affen hatten ein Gewicht zu bewegen, dessen Widerstand manipuliert werden konnte
 -  sobald das Gewicht unerwarteterweise vergrößert wurde, kam es zu einer enorm erhöhten    Hirnaktivität, die sich dann langsam verlängerte
 - dies zeigt eine unmittelbare Reaktion auf die erhöhten Kraftanforderungen

>>>> Abbildung 40-11 S. 618

2.9. Prämotorische Areale bereiten das motorische System auf die Bewegung vor
 - bei optimalen Bedingungen beträgt die Reaktionszeit auf einen Stimulus 120-150 ms
 - kürzeste Zeit: propriozeptive und auditive Stimuli
 - längste Zeit: visuelle Stimuli ( wegen der zusätzlichen retinalen Synapsen)
2.9.1. die Vorbereitungszeit auf eine Spontanbewegung beträgt mehrere hundert ms
 - steigt mit der antizipierten Komplexität und dem Präzisdionsgrad der Aufgabe an
 - steigt außerdem in Abhängigkeit von  Wissen um Stimulus und Aufgabe
 - steigt linear  mit der Anzahl an möglichen Reaktionen (choice reation time)
2.9.2 Läsionen des prämotorischen Cortex, der supplementären  motorischen und posterioren parietalen   Areas reduzieren die Fähigkeit zu beabsichtigten Handlungen
 - werden diese Bereiche geschädigt, werden komplexere Handlungssysteme gestört, als  wenn der   primäre motorische Cortex selbst geschädigt wird
 - bei Läsionen des motorischen  Cortex kommt es zu Schwäche, während Läsionen der prämoto-    rischen Areas die Fähigkeit zur Entwicklung adäquater Bewegungshandlungsstrategien reduzieren
 - Affen „umgehen" Hindernisse zwischen sich und dem Futter nicht mehr, sondern versuchen direkt   auf das Futter zuzugreifen
 - Apraxie - Unfähigkeit, komplexe Handlungssequenzen zu koordinieren
  - Haare kämmen, Zähneputzen etc.
2.9.3. Das supplementäre motorische Area programmiert motorische Sequenzen und koordiniert bilaterale   Bewegungen
 - Bewegungen, die vom supplementären motorischen Area gesteuert werden, brauchen intensivere   und länger anhaltende Impulse., als solche aus dem primären motorischen Cortex     (Körperbewegungen, Handbewegungen)
 - viele Bewegungen sind bilateral gesteuert, d.h. einmal direkt vom supplementären motorischen Area  zum Rückenmark, aber auch durch indirekte Verbindungen zum motorischen Cortex.
 - dies wurde dahingehend bestätigt, daß erhöhter Blutdurchfluß bei tatsächlich durchgeführten    Handlungen in beiden Gehirnbereichen feststellbar war, während bei einer rein mentalen Aktivität   auch nur das supplementäre motorische Area stärker durchblutet wurde.
 - Läsionen dieser Bereiche führen zu erheblichen ablauforganisatorischen und Koordinationsdefiziten
3. Der prämotorische Cortex kontrolliert  die Annäherungsbewegungen des Arms an ein Ziel
 - der prämotorische Cortex erhält seinen Input vom posterior parietalen Cortex
 - von hier werden entsprechende Projektionen an relevante Hirnareale, aber auch an das Rückenmark   geleitet, welches proximale und axiale Muskeln kontrolliert
 - daher wird angenommen, daß der prämotorischre Cortex eine primäre Rolle bei der Kontrolle und   Ausführung von Annäherungsbewegungen  des Muskels spielt, aber auch in den Initialisierungs-    phasen der Körperausrichtung hinsichtlich eines Zieles
 - viele Neurone im prämotorischen Cortex feuern, wenn z.B. ein Versuchstier eine Instruktion erhält, ein Objekt nach einem Hinweissignal zu bewegen.
 - diese Neurone bezeichnet man als „Set related" (set-bezogen) um anzuzeigen, daß ihre Aktivität reflektiert, daß das Tier sich vorbereitet, etwas zu tun.
3.1. Der posteriore parietale Lappen spielt eine wesentliche Rolle für die Bereitstellung visueller Informationen hinsichtlich zielgerichteter Bewegungen.
 - der linke posterior parietale Cortex verarbeitet linguistische Informationen
 - der rechte ppc verarbeitet räumliche Daten
 - Läsionen in diesen Bereichen führen zu Aufmerksamkeitsstörungen, Betroffene übersehen oder    vernachlässigen also visuelle oder taktile Stimuli auf einer Körperseite
 - Objekte im Raum können oft nicht erkannt werden
 - komplexe Gegenstände in der Hand werden nicht erkannt
 - Unfähigkeit, dreidimensionale Objekte zu zeichnen
 - typischerweise wird entweder die eine oder andere contralaterale Information nicht einbezogen     (halbes Bild)
4. Zusammenfassend
 - die motorischen Areale des cerebralen Cortex sind elektrisch erregbar
 - sie sind somatotopisch organisiert
 - sie sind modular organisiert
 - das feuern von individuellen cortikalen Neuronen codiert einfache  Bewegungs- Parameter, wie   z.B. die aufzuwendende Kraft oder den Wechsel einer ausgeübten Kraftmenge
 - die Intensität der Codierung wird ständig von der Peripherie durch Feedback geregelt
 - prämotorische und parietale Assoziation führt zu einer Transformation von Intention zu Aktion
 - in diesen Bereichen resultiert neuronale Aktivität nicht einfach aus äußeren Stimuli, sondern reflektiert die subjektiven  Intentionen

6.12.98 HS